Marciume amaro (Bitter Rot) e maculatura fogliare (Glomerella Leaf Spot)

Agenti causali

Agenti causali del marciume amaro e della maculatura fogliare sono un complesso di specie associate a Colletotrichum Gloeosporioides (CGSC) e complesso di specie associate a Colletotrichum acutatum (CASC).

Le specie fungine del genere Colletotrichum sono note per causare marciume amaro (Bitter Rot) sulle mele. Le perdite possono essere significative, variando dal 14% al 100% sia nei frutteti convenzionali, che in alcuni frutteti biologici. Alla fine degli anni ’60 venne segnalata una nuova malattia causata da Glomerella cingulata (anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.) su foglie di melo cv. Golden Delicious nella zona sud-est degli Stati Uniti.

Inizialmente chiamata “necrotic leaf blotch”, termine con cui generalmente si indicano manifestazioni sintomatiche di origine fisiologica, la malattia venne rinominata Glomerella Leaf Spot” (GLS), in seguito al primo ritrovamento in Brasile nel 1988. Anche qui venne inizialmente osservata su melo cultivars Golden Delicious e Gala, e successivamente su altre importanti varietà commerciali quali Granny Smith e il gruppo Pink Lady (cultivars Rosy Glow e Sekzie).

Ad oggi, le specie maggiormente rinvenute come agenti responsabili del Glomerella Leaf Spot (GLS) e dell’Apple Bitter Rot (ABR) appartengono ai due complessi Colletotrichum gloeosporioides e Colletotrichum acutatum, che raggruppano il maggior numero di specie.

Fino a pochi anni fa le segnalazioni riguardavano principalmente le specie appartenenti al complesso del Colletotrichum acutatum, che risultava prevalente in Europa; tuttavia, negli ultimi anni stanno emergendo anche le specie appartenenti al complesso del Colletotrichum gloeosporioides, destando diverse preoccupazioni.  Al complesso C. gloeosporioides fanno parte ad esempio le specie, C. chrysophyllum, C. siamense, C. gloeosporioides, C. aenigma, C. fructicola, di cui le prime due maggiormente coinvolte nei casi di defogliazione su melo (GLS). Nel complesso C. acutatum, sono presenti invece C. godetiae, C. nymphaeae, C. acutatum, C. fioriniae, dei quali l’ultimo particolarmente implicato nei casi di ABR.

Sintomi

In caso di infezione sulle mele, i sintomi spesso si manifestano come lesioni necrotiche piatte o infossate sul frutto, differenziando questo marciume da altri marciumi che mantengono la forma sferica del frutto. Le lesioni variano in genere da 0,5 cm a 6 cm. Sono di colore marrone chiaro o scuro e progrediscono a cuneo fino al cuore del frutto, differenziando ancora una volta questo marciume da altri tipi di marciume.

I sintomi sulle foglie, noti come Glomerella Leaf Spot (GLS), si esprimono come macchie angolari marroni, che a volte si fondono e formano macchie irregolari. La GLS precoce appare come piccole macchie angolari viola o marroni sulla superficie della foglia. Con il progredire dei sintomi, sulla superficie delle macchie diventano visibili anelli concentrici e intorno alle lesioni si sviluppano aloni viola o clorotici. All'interno delle macchie marroni, anelli concentrici irregolari differenziano questa macchia da altre macchie fogliari.

Un segno di infezione fungina da parte di specie di Colletotrichum sui frutti di mela è visibile come anelli concentrici sulla superficie della lesione del frutto costituiti da corpi fruttiferi chiamati acervuli, che quando sono asciutti sono neri o marroni, ma in condizioni di umidità sviluppano essudati arancioni o marroni e rilasciano numerosi conidi.

Nella photogallery che segue: particolare di foglia di melo al microscopio con i caratteristici acervuli; frutto della cv Gala con sintomi iniziali di marciume delle lenticelle; foglie di melo con le caratteristiche necrosi fogliari e ingiallimenti da Glomerella leaf spot; foglia di melo con le tipiche maculature necrotiche.

I conidi delle specie CGSC germinano meglio a temperature comprese tra 25°C e 31°C mentre quelli delle specie CASC preferiscono temperature comprese tra 21°C e 26°C. La sporulazione in CGSC avviene a circa 25°C e in CASC a 19°C. In entrambi i complessi, è più probabile che i sintomi si sviluppino quando le superfici delle piante sono bagnate per lungo tempo.

Distribuzione

La distribuzione geografica delle specie di Colletotrichum differisce probabilmente a causa delle differenze di temperatura per uno sviluppo, una crescita e una sporulazione ottimali. Le specie associate a CGSC tendono a preferire temperature più elevate mentre quelle associate a CASC tendono a favorire temperature più fresche.

Ciclo biologico

Durante i primi periodi di infezione, le specie di Colletotrichum non causano danni visibili al tessuto del frutto mentre ottengono nutrienti dai tessuti viventi. Questa fase è chiamata biotrofica. Quando il frutto matura e aumenta il contenuto di zucchero, il fungo passa a una fase più distruttiva in cui iniziano a svilupparsi sintomi più evidenti, nota come fase necrotrofica. In questa fase, i funghi decompongono le pareti cellulari dei tessuti vegetali e si nutrono dei nutrienti rilasciati. Da lì, si sviluppano i tipici sintomi del marciume amaro sulla superficie del frutto (prima foto a sinistra).

Spesso, sulla superficie della lesione necrotica compaiono piccoli corpiccioli di colore marrone o nero, note come acervuli (organi di riproduzione asessuata del fungo). Questi acervuli sviluppano conidiofori che, a loro volta, sviluppano i conidi, contenuti all’interno di essudati mucillaginosi di colore bruno o aranciato. Questi conidi vengono quindi diffusi tramite schizzi di pioggia o insetti e inizia il successivo ciclo di infezione secondario. In una stagione di vegetativa possono svilupparsi più infezioni secondarie. I conidi sono spore asessuate e sono la fonte più comune di infezioni da Colletotrichum. La fase necrotrofica causa un calo della qualità e della resa dei frutti, che alla fine marciscono e diventano immangiabili. Le specie di Colletotrichum sono classificate come patogeni vegetali emibiotrofici a causa del loro doppio ciclo di vita.

In rari casi, alcune infezioni da Colletotrichum portano allo sviluppo di un corpo fruttifero sessuato chiamato peritecio, alla cui sommità, dopo un periodo di svernamento, presenta un'apertura. Il peritecio sviluppa spore sessuate (ascospore) che vengono poi diffuse dal vento o dagli schizzi di pioggia agli ospiti suscettibili. Trascorsa la stagione vegetativa, le specie di Colletotrichum possono svernare sulle mummie di frutti infetti ancora attaccati alla pianta o caduti a terra. I funghi possono anche svernare su rametti, gemme e cicatrici di frutti anche sotto forma di micelio, conidi o periteci. Dalle loro fonti di svernamento, possono continuare a crescere e diffondersi una volta che le condizioni diventano favorevoli.

Suscettibilità delle cultivar

A livello visivo, alcune cultivar commerciali di mele possono sembrare più o meno suscettibili alle infezioni da marciume amaro rispetto ad altre. Negli ultimi anni, ci sono sempre più prove che non vi è una vera resistenza in Malus domestica contro questa malattia, mentre è nota resistenza in M. sylvestris e M. sieversii.

Osservazioni passate indicano che 'Honeycrisp' è una cultivar altamente suscettibile alle infezioni di marciume amaro come anche 'Gala', 'Granny Smith' e 'Fuji', mentre 'Stayman' e 'Jonagold' tendono a essere meno suscettibili.

La suscettibilità in ogni cultivar può variare a seconda della specie di Colletotrichum responsabile dell'infezione. La suscettibilità della cultivar rimane un fattore determinante per l'infezione da Colletotrichum, tuttavia, molti fattori entrano simultaneamente in gioco, come la composizione della buccia del frutto, insorgenza della maturazione della polpa, nonché frequenza e gravità delle condizioni umide e calde che si sviluppano nel tempo.

Fra le cultivar di melo sensibili a GLS si possono annoverare: Gala, Pink Lady, Rosy Glow, Golden delicious, Granny Smith ed Esmeralda, Sekzie, Story Inored, Golden Orange e Gemini fra le cultivar resistenti alla ticchiolatura

Contenimento della malattia

Una volta comparsi i primi sintomi nel frutteto, lo scoppio epidemico della malattia può essere molto difficile da controllare, spesso a causa anche del repentino aggravarsi dei sintomi.

PRATICHE AGRONOMICHE VIRTUOSE

Misure di controllo efficaci comportano la riduzione del numero di spore presenti nel frutteto. L’irrigazionne sopra-chioma favorisce la distribuzione delle spore sulla vegetazione e fornisce acqua libera per la loro germinazione. irrigare sotto la chioma con irrigazione a goccia impedisce la dispersione delle spore tramite schizzi d'acqua.

Le infezioni iniziali possono essere ridotte tramite la selezione di cultivar resistenti e la potatura della chioma. È consigliabile impiegare cultivar che hanno naturalmente una minore suscettibilità alle infezioni (solitamente quelle con epidermide del frutto resistente) e mantenere le chiome degli alberi aperte e ben ventilate tramite una buona potatura per ridurre il periodo di bagnatura. La potatura della chioma consente ai fungicidi applicati di penetrare più in profondità nella chioma, fornendo una migliore copertura di frutti e foglie.

DIFESA

Vista la recente comparsa di GLS in Italia, sono ancora limitate le esperienze dirette sul contenimento di questa avversità con i fungicidi. I principi attivi maggiormente efficaci nel contenimento di questa malattia sembrano essere alcuni di quelli impiegati efficacemente per la difesa alla ticchiolatura, in particolare dithianon, fluazinam, captano e fludioxonil e le relative miscele con fosfito di potassio.

Fra i prodotti efficaci in biologico possono essere indicati zolfo, bicarbonato di potassio e le argille acide. Normalmente, però, in assenza della comparsa di infezioni primarie, la difesa anticrittogamica su melo subisce un forte rallentamento, ad esempio contro la ticchiolatura, se non vi sono infezioni in atto, i trattamenti vengono sospesi o rallentati al termine del rilascio ascosporico, nel mese di giugno, in funzione dell’andamento meteorologico, per riprendere generalmente nell’ultimo mese pre-raccolta per contenere i marciumi lenticellari. Questo fa emergere un’ulteriore criticità nel contenimento di GLS, legata alla finestra temporale in cui possono verificarsi le infezioni, che sembra prolungarsi ben oltre la fase in cui normalmente vengono effettuati gli interventi primaverili di difesa contro la ticchiolatura del melo (a questo proposito si rimanda ai Disciplinari di produzione integrata della Regione Emilia-Romagna e ai Bollettini fitosanitari territoriali).

Approfondimenti

Convegno: "Glomerella, nuova emergenza del melo: diffusione e conoscenze attuali" (la registrazione e le presentazioni dei relatori intervenuti a Bologna il16 gennaio 2025)

A chi rivolgersi

SETTORE FITOSANITARIO E DIFESA DELLE PRODUZIONI

riccardo.bugiani@regione.emilia-romagna.it